Псевдоризомия - Pseudoryzomys

Простой псевдоризомис
Сверху вниз: вид сбоку черепа с нижней челюстью, большая часть задней части отсутствует; текст «1. Hesperomys simplex»; и виды того же черепа сверху и снизу.
Лектотип череп, как показано Уингом в 1888 году
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Rodentia
Семья:Cricetidae
Подсемейство:Sigmodontinae
Род:Псевдоризомия
Гершковиц, 1962[fn 1]
Разновидность:
П. симплекс
Биномиальное имя
Простой псевдоризомис
(Крыло, 1888)
Карта Южной Америки с прилегающей красной областью, простирающейся на северо-восток Аргентины, большую часть Парагвая и восточную Боливию, на восток до северо-востока Бразилии; и небольшая синяя область на востоке Аргентины
Распределение Псевдоризомия в Южной Америке (красным); летопись окаменелостей из Куэва-Тикси, восточная Аргентина, синим цветом
Синонимы
  • Гесперомия простая Крыло, 1888 г.
  • Оризомыс симплекс: Брюссар, 1898 г.
  • Оризомыс ваврини Томас, 1921 г.
  • Псевдоризомия wavrini: Гершковиц, 1959 г.
  • Псевдоризомис wavrini reigi Сосна и Ветцель, 1975
  • Простой псевдоризомис: Массоя, 1980

Простой псевдоризомис, также известный как Бразильская крыса ложного риса[1] или же ложный оризомис,[3] это разновидность из грызун в семье Cricetidae с юга-центра Южная Америка. Встречается в низине скраб из пальмовой саванны и шипа среда обитания. Это вид среднего размера, весом около 50 граммов (1,8 унции), с серо-коричневым мехом, длинными и узкими задними лапами и хвостом, равным длине головы и тела. В МСОП оценил свой природоохранный статус как наименьшие опасения, хотя о его питании и размножении почти ничего не известно.

В только виды в род Псевдоризомия, его ближайшие живущие родственники - большие крысы Holochilus и Lundomys, которые полуводный, проводя большую часть времени в воде. Три рода разделяют несколько символы, включая специализацию в отношении полуводного образа жизни, например, наличие перепонок между пальцами (межпальцевые лямки ), а также снижение сложности коренной зуб коронки, обе находятся на начальной стадии Псевдоризомия. Вместе они образуют уникальный ансамбль внутри оризомиин племя, очень разнообразная группа, включающая более ста видов, в основном в Южной Америке. Это племя входит в подсемейство Sigmodontinae и семья Cricetidae, которые включают гораздо больше видов, в основном из Евразии и Америки. Простой псевдоризомис был независимо описан в 1888 г. на основе окаменелость пещерные образцы из Бразилии (как Гесперомия простая); и в 1921 г. по живому экземпляру из Парагвая (как Оризомыс ваврини). В 1991 году было подтверждено, что оба названия относятся к одному и тому же виду.

Таксономия

Открытие и признание

Простой псевдоризомис имел сложный таксономический история. Впервые он был описан в 1888 году датским зоологом. Herluf Winge,[4] кто просмотрел материалы Питер Вильхем Лунд собрал в пещерах Лагоа Санта, Минас-Жерайс, Бразилия. Винг описал этот вид как Гесперомия простая, и поместил его в тот же род (Гесперомис ) как вид теперь называется Lundomys molitor и два вида теперь помещены в Calomys. Как большинство другие виды Крыло предложено, Н. симплекс в систематической литературе по большей части игнорировался, но с 1952 г. он кратко использовался в сочетании "Oecomys simplex", для Oecomys вид из центральной Бразилии.[5] В своем обзоре 1960 г. Oecomys, Полевой музей маммолог Филип Гершковиц отрицал какое-либо сходство между симплекс и Oecomys, отмечая, что различные особенности Н. симплекс череп, проиллюстрированный Вингом, вместо этого предположил сходство с филлотин или же сигмодонт группы.[6]

В 1921 году известные британские маммолог Олдфилд Томас описанный Оризомыс ваврини как новый вид Оризомыс из Парагвая. В последующие десятилетия он рассматривался как аберрантный вид Оризомыс (тогда использовалось в гораздо более широком смысле, чем сейчас),[7] но его перевели в отдельный род, названный Псевдоризомия, Гершковица в 1959 году, который отметил, что хотя он похож на Оризомыс болотный по внешнему виду, другие особенности предполагают, что он более тесно связан с Филлотис.[8] Таким образом, он рассматривал животное как члена филлотиновой группы грызунов, в которую входят Calomys и Филлотисне из оризомиин группа, в которую входят Оризомыс,[9] и его мнение было в основном принято в следующие несколько десятилетий. Научное знание редких Псевдоризомия wavrini- только три экземпляра были известны, когда Гершковиц описал род Псевдоризомия в 1959 г.[10]- в последующие годы увеличилась, а в 1975 г. Боливийский население было выделено в отдельный подвид, Псевдоризомия wavrini reigi, потому что боливийские животные немного крупнее и темнее, чем животные из Парагвая.[7]

В 1980 году аргентинский зоолог Элио Массоя предположил, что Гесперомия простая и живые Псевдоризомия wavrini на самом деле один и тот же вид. В исследовании 1991 г. американские зоологи Фосс и Майерс подтвердили это предположение после повторного изучения материала Уинджа и не обнаружили заметных различий между образцами Н. симплекс и П. ваврини. С тех пор этот вид известен как Простой псевдоризомис (Winge, 1888), потому что симплекс самый старый конкретное имя для животного; Оризомыс ваврини Томас, 1921 г., и Псевдоризомис wavrini reigi Пайн и Ветцель, 1975 г. младшие синонимы. Восс и Майерс также переоценили отношения Псевдоризомия; они считали его более близким к оризомиинам, чем к филлотинам, но отказались формально помещать его в оризомиини из-за отсутствия явных филогенетический обоснование такого размещения.[11]

Oryzomyine отношения

Oryzomyini
 

Другие оризомиини

 
 
 

Оризомыс

 
 
 

Псевдоризомия

 
 
 

Lundomys

 
 

Holochilus

 
 
 
 
 
Oryzomyini
 

Другие оризомиини

 
 
 

Lundomys

 
 
 

Псевдоризомия

 
 

Holochilus

 
 
 
 
Отношения Псевдоризомия на основе морфологии (вверху) и IRBP (Нижний).[12]

Когда два года спустя Восс и Карлтон официально охарактеризовали Оризомини, они Псевдоризомия в группе, хотя и не хватает полного мезолоф (id) s. Мезолоф - это дополнительный гребень на верхних молярах, а мезолофид - это соответствующая структура на нижних молярах. Лишь у нескольких других животных, которые сейчас считаются оризомиинами, отсутствуют полные мезолофы (ид), но они отсутствуют у различных неоризомиинов, некоторые из которых ранее считались близкими родственниками оризомиинов, у которых они отсутствуют. Оризомиины с полными мезолофами (id) и без них разделяют различные другие характеры, в том числе наличие молочные железы на груди, отсутствие желчного пузыря и некоторые признаки черепа, предполагающие, что они образуют одно естественное, монофилетический группа.[13] Оризомини теперь один из нескольких племена признанный в подсемейство Sigmodontinae, который включает сотни видов, обитающих в Южной Америке и на юге Северной Америки. Sigmodontinae - самое крупное подсемейство семейства Cricetidae, другие члены которого включают полевки, лемминги, хомяки, и олень, все в основном из Евразии и Северной Америки.[14]

Несколько филогенетический исследования, опубликованные в 1990-х и 2000-х годах, подтверждают тесную взаимосвязь между Псевдоризомия и два других оризомиина с уменьшенными или отсутствующими мезолофами (id), Lundomys и Holochilus. Вымершие роды Noronhomys и Карлтономис, описанные в 1999 и 2008 годах соответственно, также были признаны членами группы.[15] В 2006 г. морфологический и молекулярный филогенетическое исследование Oryzomyini предоставило дополнительную поддержку взаимосвязи между Holochilus, Lundomys, и Псевдоризомия. Внутри этой группы морфологические данные подтверждают более тесную взаимосвязь между Holochilus и Lundomys за исключением Псевдоризомия, но данные последовательности ДНК благоприятствовали кластеризации между Holochilus и Псевдоризомия за исключением Lundomys; среди всех оризомиинов это был единственный случай, когда отношения, получившие сильную поддержку из данных морфологии и последовательности ДНК, противоречили друг другу.[16] Вместе эти три рода составляют часть большой группы оризомиинов ("клады D "), который содержит десятки других видов. Некоторые из них демонстрируют некоторую адаптацию к жизни в воде, будучи частично водный, как и Псевдоризомия и его родственники. Морфологические данные свидетельствуют о том, что род Оризомыс ближайший родственник группы, в которую входят Псевдоризомия, но данные последовательности ДНК из ядерной IRBP ген не поддерживал эти отношения; сходящийся адаптация к полуводному образу жизни может объяснить морфологическую поддержку отношения между Оризомыс и три других рода.[17]

Описание

Простой псевдоризомис Невзрачная крыса среднего размера с длинным мягким мехом. Верх серо-коричневый, низ - серый. бафф; цвет постепенно меняется по телу. Маленькие ушки покрыты короткими волосками. Хвост равен или немного длиннее головы и тела, темный сверху и светлый снизу. Несмотря на наличие коротких волосков, чешуя на хвосте хорошо видна. Волосы на стопах бледные. Задние лапы длинные и узкие, с пятью пальцами, первый и пятый из которых короткие.[18] Лямка присутствует между вторым, третьим и четвертым пальцами стопы, но перепонки не такие большие, как у Lundomys или же Holochilus. В пучки волос на пальцах ног и несколько колодки уменьшены, другие общие характеристики полуводных oryzomyines.[19] Длина головы-тела от 94 до 140 миллиметров (от 3,7 до 5,5 дюйма), длина хвоста от 102 до 140 мм (от 4,0 до 5,5 дюйма), длина задних лап от 27 до 33 мм (от 1,1 до 1,3 дюйма), длина ушей от 13 до 19 мм ( От 0,5 до 0,7 дюйма) и массы тела от 45 до 55 г (от 1,6 до 1,9 унции).[20]

Крыса, желто-коричневая сверху и белая снизу, ходит по сетке.
В болотная рисовая крыса (Оризомыс болотный) восточной части США внешне похож на Псевдоризомия.[8]

У самки четыре пары соски, в том числе один на груди и три на животе, а желчный пузырь отсутствует, оба важных персонажа Oryzomyini.[21] Как характерно для Sigmodontinae, Псевдоризомия имеет сложный пенис с бакулюм (кость полового члена) с большими выпуклостями по бокам. в хрящевой В части бакулюма центральный палец меньше боковых.[22]

Череп

Короткий спереди череп демонстрирует типичные черты оризомиина. В нёбо длинный, выходит за моляры и верхнечелюстной кости. В алисфеноидная стойка, который у некоторых сигмодонтин разделяет два отверстие (отверстия) в черепе, отсутствует. В чешуйчатый кость не имеет поддерживающего процесс связаться с Тегмен тимпани, крыша барабанная полость. Передняя часть короткая.[23]

В носовой кости оканчиваются тупо близко к самой задней части предчелюстной кости.[24] Узкий межглазничная область,[23] расположен между глазками, сходится к передней части и обрамлен невысокими бусинками.[25] В межпариетальный кость, расположенная в крыше черепа на черепной коробке, почти такой же ширины, как лобные, но не достигает чешуек.[26]

В резкое отверстие, которые перфорируют небо между резцы и коренные зубы, длинные и узкие, проходят между первыми коренными зубами.[27] Задние поля скуловые пластины уплощенные передние части скуловые дуги (скулы), располагаются перед первыми коренными зубами.[28] Как и его близкие родственники Lundomys и Holochilus, Псевдоризомия имеет остистые отростки на скуловых пластинах.[29] Эти роды также имеют относительно простые заднебоковые небные ямки, перфорация неба возле третьего моляра.[30] В отличие от Holochilus и Lundomys, тем не мение, Псевдоризомия имеет плоское небо, без гребня в середине, который проходит по длине неба.[31] В параптеригоидные ямки, которые расположены за третьими коренными зубами, выходят за пределы нёба, но не так глубоко, как в Holochilus и Lundomys.[32] В сосцевидный отросток Кость черепа содержит заметное отверстие, как и у большинства оризомиинов.[33]

В нижняя челюсть (нижняя челюсть) короткая и глубокая.[23] В подбородочное отверстие, отверстие в передней части нижней челюсти, непосредственно перед первым коренным зубом, открывается в сторону.[33] В капсульный отросток нижнего резца, выступ нижней челюсти на заднем конце резца хорошо развит. Два жевательные гребни, к которым прикреплены некоторые из жевательных мышц, полностью разделены, соединяясь только своими передними краями, которые расположены ниже первого моляра.[34]

Моляры

Пейзаж с травой и разбросанными деревьями. Небо голубое, с несколькими рассеянными облаками.
Псевдоризомия был впервые найден как живое животное в Чако в Парагвае.[35]

Как и у всех оризомиинов, кроме Holochilus и его близких родственников, моляры брахиодонт, с низкой короной и бунодонт, при этом бугры выступают выше центральных частей моляров.[36] Для них характерны сильные бугры и отсутствие или уменьшение дополнительных гребней. Бугры верхних моляров противоположные, но у нижних моляров губные (внешние) бугорки расположены немного дальше вперед, чем язычные (внутренние). На верхнем первом моляре один дополнительный гребень, антеролоф, отсутствует, но другой, мезолоф, настоящее. Однако в отличие от большинства других оризомиинов, у которых мезолофы достигают губного края моляра, мезолофы Псевдоризомия короткие и лишь слегка выступают из середины моляра. Соответствующее строение нижних моляров, мезолофид, полностью отсутствует.[23] Самая задняя впадина между бугорками на нижнем первом моляре, постерофлексид, сильно сокращается, что предвещает его потерю в Lundomys и Holochilus.[37] Ряд молярных признаков поддерживает Псевдоризомия'отношения с Holochilus и Lundomys, формирующие этапы перехода от сложного узора моляров оризомиина с низкой коронкой к более простому узору с высокой коронкой Holochilus.[38]

Как и у всех oryzomyines, все верхние моляры имеют один корень на внутренней (лингвальной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, первый верхний коренной зуб в Псевдоризомия а у некоторых других видов есть еще один губной корень. Первый нижний коренной корень имеет большие корни спереди и сзади зуба и два корня поменьше между ними, на губной и язычной стороне. Второй и третий нижние моляры имеют два корня спереди, один лабиальный и один язычный, а другой - сзади.[23]

Посткраниальный скелет

Псевдоризомия имеет 19 или 20грудной (грудь) и поясничных позвонков,[11] 13 из которых несут ребра, что характерно для оризомиинов. Первые ребра контактируют с обоими седьмой шейный (шейный) позвонок и первый грудной позвонок, важный признак Sigmodontinae.[37] В отличие от большинства сигмодонтин, в том числе Holochilus и Lundomysв четвертом поясничном позвонке отсутствуют отростки, известные как анапофизы.[39] Есть три или четыре крестцовый и около 29каудальный (хвостовые) позвонки.[11] Между вторым и третьим хвостовыми позвонками отдельные кости, называемые гемальные дуги присутствуют. На них виден остистый отросток сзади, как у обоих Holochilus и Lundomys.[39] На плечевая кость, кость плеча, энтепикондилярное отверстие отсутствует, как и у всех членов Sigmodontinae; у некоторых других крицетид он пробивает дальний (дистальный) конец плечевой кости.[40]

Кариотип

В кариотип обычно включает 56хромосомы всего 54 основных рукава (2n = 56, FN = 54) у образцов из Боливии и Бразилии; плохо подготовленный парагвайский образец, по-видимому, имеет аналогичный кариотип.[41] В этом кариотипе все аутосомы (неполовые хромосомы) акроцентрический (с одной рукой такой короткой, что ее почти не видно). Однако в двух экземплярах из бразильских штатов Токантинс и Сан-Паулу, одна пара аутосом содержит как акроцентрик, так и метацентрический хромосома (с двумя одинаковыми длинными плечами), что дает FN 55. Одно плечо метацентрической хромосомы полностью состоит из гетерохроматин.[42] По-видимому, к этой хромосоме было добавлено целое гетерохроматическое плечо; случаи подобной изменчивости известны у грызунов Перомискус, Clyomys, и Thaptomys.[43] Обе половые хромосомы акроцентрические, и Икс больше чем Y. Помимо гетерохроматина рядом с центромера, Y-хромосома содержит два больших блока гетерохроматина на своем длинном плече.[42] Кариотип очень похож на кариотип Holochilus brasiliensis.[43]

Распространение, экология и вариации

Сова смотрит влево от зрителя на зеленом фоне
Остатки Псевдоризомия были обнаружены в гранулах Сипуха (Tyto alba).[44]

Простой псевдоризомис известен с северо-востока Аргентины, вероятно, на юг примерно до 30 ° ю.ш.,[44] на север через западный Парагвай на восток Боливия а оттуда на восток через Бразилию в штаты Mato Grosso, Гояс, Токантинс, Минас-Жерайс, Сан-Паулу, Bahia, и далеко на северо-востоке, Алагоас и Пернамбуку.[45] Парагвайские животные несколько меньше, чем животные из Боливии и Бразилии, а животные из Боливии имеют более темный мех, чем парагвайские экземпляры, но эти различия не считаются достаточно значительными, чтобы их можно было распознать. подвид. Определенный летучие мыши демонстрируют аналогичную картину изменений: они меньше и бледнее в Чако регион, в который входит большая часть Парагвая.[7] Два экземпляра из Парагвая, собранные на расстоянии 600 километров (400 миль) друг от друга, различались на 1,4% в последовательности цитохром б ген,[46] но ничего не известно о генетической изменчивости в других частях ареала. Вид издавна редок в коллекциях; В 1991 году Восс и Майерс смогли использовать менее 50 образцов для изучения этого вида, включая фрагментарный материал Лунда из лагуны Санта.[47]

Фрагментарная нижняя челюсть "Псевдоризомия aff. П. симплекс"(т. е. безымянный вид, близкий к Простой псевдоризомис) известен из пещерного месторождения в Cueva Tixi, Буэнос-Айрес, Аргентина, за пределами нынешнего ареала вида. Он датируется первым тысячелетием нашей эры. Челюсти морфология согласен с тем из П. симплекс, но зубец относительно длинный (5,78 мм; 4,61-5,60 мм у трех образцов П. симплекс), а первый моляр относительно узкий (1,28 мм; 1,30-1,40 мм в пяти П. симплекс).[48]

П. симплекс обитает открытые, обычно влажные тропические и субтропические низменности.[49] В Аргентине это в основном вид восточного чако.[50] а в Бразилии он находится в Cerrado и Каатинга.[51] Большинство экземпляров, для которых известны данные о среде обитания, были пойманы на земле во влажных пастбищах, некоторые - в сезонно затопляемых районах;[52] Аргентинский экземпляр был пойман в густой болотной растительности.[50] Он наземный и полуводный, живет на земле, но также проводит время в воде.[53]

Ничего не известно о поведении или диете. П. симплекс часто встречается в пеллеты из Сипуха (Tyto alba)[44] а также в тех из большая рогатая сова (Bubo virginianus).[54] Это предпочтительная добыча гривистый волк (Chrysocyon brachyurus).[55]

Статус сохранения

Вид не известен как находящийся под угрозой исчезновения, и его охранный статус классифицируется как наименьшие опасения посредством МСОП. Это широко распространенный вид без существенной угрозы для его дальнейшего существования, но деградация его среды обитания может поставить под угрозу некоторые популяции.[1] В Аргентине он был оценен как «потенциально уязвимый».[56]

Сноски

  1. ^ Гершковиц ввел название рода Псевдоризомия в статье 1959 года, но не смог сделать это название доступным под Международный кодекс зоологической номенклатуры, поскольку он не назвал явным образом диагностические характеристики рода. В его монографии 1962 г. филлотин грызунов, Гершковиц правильно определил диагностические признаки, впервые сделав это название официально доступным. Соответственно, правильный год публикации для Псевдоризомия это 1962 год, а не 1959 год.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c Percequillo et al., 2016
  2. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 418
  3. ^ Массер и Карлтон, 2005, стр. 1164
  4. ^ Крыло, 1888 г.
  5. ^ Восс и Карлтон, 1993, стр. 31 год
  6. ^ Гершковиц, 1960, стр. 519–520.
  7. ^ а б c Восс и Майерс, 1991, стр. 424
  8. ^ а б Гершковиц, 1959, стр. 8–9.
  9. ^ Гершковиц, 1962, с. 208
  10. ^ Гершковиц, 1959, с. 9
  11. ^ а б c Восс и Майерс, 1991, стр. 423
  12. ^ Weksler, 2006, фиг. 34–36
  13. ^ Восс и Карлтон, 1993, стр. 31–32
  14. ^ Массер и Карлтон, 2005, таблица 1
  15. ^ Пардиньяс, 2008, с. 1275
  16. ^ Векслер, 2006, с. 72
  17. ^ Векслер, 2006, с. 131
  18. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 420
  19. ^ Weksler, 2006, стр. 23–25.
  20. ^ Восс и Майерс, 1991, таблицы 1, 2; Бонвичино и др., 2008, с. 54
  21. ^ Weksler, 2006, стр. 17, 19, 58–59.
  22. ^ Weksler, 2006, стр. 55–56.
  23. ^ а б c d е Восс и Майерс, 1991, стр. 422
  24. ^ Weksler, 2006, стр. 27–28, таблица 5
  25. ^ Weksler, 2006, стр. 28–30, таблица 5
  26. ^ Векслер, 2006, с. 31 год
  27. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 422; Векслер, 2006, с. 31 год
  28. ^ Векслер, 2006, с. 32, таблица 5
  29. ^ Weksler, 2006, стр. 31–32.
  30. ^ Weksler, 2006, стр. 35–36, 131.
  31. ^ Векслер, 2006, с. 35 год
  32. ^ Векслер, 2006, с. 36
  33. ^ а б Векслер, 2006, с. 41 год
  34. ^ Векслер, 2006, с. 42
  35. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 416
  36. ^ Weksler, 2006, стр. 43–44; Pardiñas, 2008, таблица 2
  37. ^ а б Векслер, 2006, с. 52
  38. ^ Векслер, 2006, с. 131; Карлтон и Олсон, 1999, стр. 49–50.
  39. ^ а б Векслер, 2006, с. 53
  40. ^ Векслер, 2006, с. 55
  41. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 423; Бонвичино и др., 2005, с. 399; Морейра и др., 2013, с. 202
  42. ^ а б Морейра и др., 2013, с. 202
  43. ^ а б Морейра и др., 2013, с. 204
  44. ^ а б c Pardiñas et al., 2004, стр. 105
  45. ^ Массер и Карлтон, 2005, стр. 1164; Бонвичино и др., 2008, с. 54
  46. ^ D'Elia et al., 2008, стр. 49
  47. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 426–427.
  48. ^ Пардиняс, 1995, стр. 199–201.
  49. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 425
  50. ^ а б Pardiñas et al., 2004, стр. 108
  51. ^ Бонвичино и др., 2008, с. 54
  52. ^ Восс и Майерс, 1991, стр. 426; Бонвичино и др., 2005, с. 399; D'Elia et al., 2008, стр. 49
  53. ^ Гершковиц, 1962, с. 213; Бонвичино и др., 2008, с. 54; Ветцель и Ловетт, 1974, стр. 211
  54. ^ Чебез и др., 2005, с. 484
  55. ^ Belentani et al., 2005, стр. 96
  56. ^ Диас и Охеда, 2000 г.

Цитированная литература