Thalassocnus - Thalassocnus

Thalassocnus
Thalassocnus.jpg
T. natans скелет в предполагаемой позе плавания, Национальный музей естественной истории, Париж
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Pilosa
Семья:†Megatheriidae
Подсемейство:†Thalassocninae
Род:†Thalassocnus
де Муизон и Макдональд, 1995
Типовой вид
Thalassocnus natans
де Муизон и Макдональд, 1995
Другие виды
  • †T. antiquus де Мюзон и другие., 2003
  • †Т. carolomartini McDonald & Muizon, 2002 г.
  • †Т. littoralis McDonald & Muizon, 2002 г.
  • †Т. yaucensis de Muizon et al., 2004

Thalassocnus вымерший род полуводных наземные ленивцы от Миоцен и Плиоцен Тихоокеанского побережья Южной Америки. это монотипный в пределах подсемейство Thalassocninae. Пять видов -T. antiquus, T. natans, Т. littoralis, Т. carolomartini, и Т. yuacensis- представлять хроновиды, популяция, постепенно адаптирующаяся к морской жизни в одном прямом родословном. Это единственные известные водные ленивцы. Они были найдены в Формация Писко Перу и Bahía Inglesa, Кокимбо, и Хоркон образования Чили. Thalassocninae был помещен как в семьи Megatheriidae[2] и Nothrotheriidae.[3]

Thalassocnus за 4 миллиона лет эволюционировали несколько морских приспособлений, таких как плотные и тяжелые кости для противодействия плавучести, внутренние ноздри мигрирует глубже в голову, чтобы помочь дышать при полном погружении, морда становится шире и вытягивается, чтобы лучше поедать водные растения, а голова наклоняется все дальше и ниже, чтобы помочь в нижнее питание. Длинный хвост, вероятно, использовался для ныряния и баланса, как и в наши дни. бобр (Кастор spp.) и утконос (Орниторинчус анатинус).

Thalassocnus вероятно прошел через морское дно и копал пищу когтями. Они, вероятно, не могли заниматься мощным плаванием, полагаясь при необходимости на греблю. Рано Thalassocnus были вероятно универсал пасущиеся животные водоросли и морские травы ближе к берегу, тогда как более поздние виды специализировались на морских травах дальше от берега. Вероятно, на них охотились акулы и макрорапториальные кашалоты Такие как Акрофизетер. Thalassocnus были обнаружены в образованиях с большими морское млекопитающее и скопления акул.

Таксономия

Типовые образцы

Thalassocnus мы наземные ленивцы который жил из Поздний миоцен до конца Плиоцен —Поздний уайкверианский к Ранний уцзян в Классификация SALMA - и все пять видов были обнаружены в разных горизонты из Формация Писко в Перу. Т антиквус был обнаружен в горизонте Агуада-де-Ломас в возрасте 7-8 миллионов лет. слои; T. natans (в типовой вид ) из Монтемарского горизонта жили около 6 миллион лет назад (mya); Т. littoralis от Sud-Sacaco Horizon жили около 5 млн лет назад; Т. carolomartini из Сакако Горизонта жили между 3 и 4 миллионами лет назад; и Т. yaucensis от горизонта Yuaca жили от 3 до 1,5 млн лет назад.[4] Образцы также были обнаружены в Формация Bahía Inglesa,[5] то Формация Кокимбо, а Формация Хоркон в Чили.[6] В общей сложности в чилийских формациях достоверно идентифицировано три вида: Т. carolomartini, T. natans, T. antiquus в то время как наличие Т. yaucensis считается вероятным.[7]

В 1995 г. род Thalassocnus формально описанный с видами T. natans, с частичным каркасом, МУСМ 433, автор: палеонтологи Кристиан де Мюисон и Х. Грегори Макдональд.[8] Т. littoralis был описан с почти полного черепа MUSM SAS 1615 в 2002 году.[9] Т. carolomartini из черепа, SMNK PAL 3814 и руки, SMNK PAL 3814, также были описаны в 2002 году, и оба Т. carolomartini экземпляры могут представлять одну особь.[9] T. antiquus был описан из MUSM 228 в 2003 году и состоял из черепа, челюсти и большей части остальной части тела, хотя последняя сильно повреждена.[10] Т. yuacensis был описан в 2004 году на основе почти полного скелета MUSM 1034 и черепа MUSM 37.[4]

Этимология

Название вида Караломартини назван в честь Карлоса Мартина, покойного владельца гасиенды Сакако и открывшего несколько костей в формации Писко, в том числе образец голотипа;[9] и yuacensis после деревни Яука который находится рядом с местом, где был обнаружен вид.[4]

Филогения

В 1968 г. систематик Роберт Хоффштеттер помещенный неописанный лень остается в семья Megatheriidae, возможно, принадлежащие ныне несуществующим подсемейство Planopsinae, в основном на основании сходства с лодыжка и бедренная кость.[11] После описания вида в 1995 г. они были перемещены в подсемейство Nothrotheriinae.[8] В 2004 году он был позже передан семье Nothrotheriidae, а ленивцы были помещены в новое подсемейство Thalassocninae.[4] В 2017 году ленивцы были переселены обратно в семейство Megatheriidae. Thalassocninae, возможно, отошли от Megatheriinae вовремя Фриасский возраст Миоцен около 16 млн лет.[2] Однако анализ 2018 года сохраняет Thalassocninae в составе Nothrotheriidae.[3] Учитывая, что две рассматриваемые семьи могут быть сестры,[12] и что положение Thalassocninae внутри любого из них, вероятно, будет справедливым базальный, правильное размещение в семье может быть трудным.

Кажется, что пять видов образуют одну прямую линию (хроновиды ), однако возможно T. antiquus не является предком T. natans.[13][10][8]

 
Nothrotheriidae

Нотротерий

 
Megatheriidae
Megatheriinae
 

Эремотерий

 
 

Мегатерий

 
 
Thalassocninae
 

T. antiquus

 
 
 

T. natans

 
 
 

Т. littoralis

 
 
 

Т. carolomartini

 
 

Т. yaucensis

 
 
 
 
 
 
 
Филогения Thalassocninae, предполагающая включение в семейство Megatheriidae[2]

Описание

Диаграмма размеров, сравнивающая человека, Т. yuacensis (красный), Т. littoralis (желтый) и T. natans (синий)

Thalassocnus единственный водный ксенартран - группа, в которую входят ленивцы, муравьеды, и броненосцы - хотя наземный ленивец Эйоналетерий из миоцена Венесуэлы, возможно, адаптировались к прибрежный жизнь.[14] Thalassocnusсо временем увеличивались в размерах.[9] T. natans имеет наиболее полный сохранившийся скелет и имеет размеры от морды до хвоста 2,55 метра (8,4 фута). На основе соотношения длины бедра к длине тела Т. littoralis особь - вероятно, женщина - при жизни измеряла 2,1 метра (6,9 фута), а Т. yuacensis образец 3,3 метра (11 футов).[15]

Толстые и плотные кости более молодых видов (пахиостеосклероз ) позволил животному бороться плавучесть и погрузиться в морское дно, похожий на современный день ламантины. T. antiquus имели плотность костей, сопоставимую с наземными ленивцами. У более поздних видов кость стала настолько компактной, что мозговая полость, который содержит Костный мозг, практически отсутствовала в конечностях. Точно так же конечности вносили наибольший вклад в общий вес скелета. Это состояние было замечено в древних археоцет киты с сокращенными конечностями. Это произошло за относительно короткий период времени, около 4 миллионов лет. Современное пилосан у ленивцев и муравьедов уже есть более плотные кости, чем у большинства других млекопитающих, поэтому ленивец, возможно, имел предрасположенность к плотным костям и развивал их намного быстрее (Exaptation ).[15][16]

Thalassocnus возможно выставил половой диморфизм, на что указывает вариация отдельных окаменелостей Т. littoralis и между двумя черепами Т. carolomartini. Черепа демонстрируют несоответствие в общем размере, тонкости зубов и длине черепа. предчелюстные кости - которые составляют морду. Разница в размерах предчелюстных костей напоминает развитые верхние губы или хоботок у самцов современных млекопитающих, таких как морской слон (Мирунга виды).[13]

Череп

Thalassocnus слепок черепа, Музей естественной истории, Карлсруэ

Позже Thalassocnus виды имели увеличенные предчелюстные кости и, следовательно, более удлиненную морду. Нижняя челюсть постепенно удлинялась и становилась более ложкообразной, возможно, имитируя функцию растянутой. резец зубы в жвачные животные. У более поздних видов губы были сильнее, на что указывал большой размер подглазничное отверстие который снабжает кровеносные сосуды, и, как в наши дни травоядные, наверное, на губах были ороговевшие подушечки. Как и у других травоядных, морда имела квадратную форму, в отличие от треугольной формы у браузеры. Ноздри перемещались от передней части морды к верхней части морды, как у тюленей.[15] У более поздних видов, чтобы приспособиться к питанию под водой, мягкое небо рта, разделяющего трахея от пищевод был более развитым, а внутренние ноздри между носовая полость и горло было дальше внутри головы. Это также увеличило размер рта. Однако эти приспособления также развились у некоторых наземных млекопитающих, и поэтому могут быть связаны с эффективностью жевания. В жевательная мышца на черепе, вероятно, была основная мышца, используемая для укуса. У более поздних видов был более сильный укус, чтобы лучше схватывать водоросли. В крыловидная мышца у более поздних видов был крупнее, чтобы приспособиться к измельчающему движению, а не к режущему движению во время жевания.[13][9]

Thalassocnus имел гипсодонт зубной ряд с высоким зубные коронки и эмаль зубов выходит за рамки десны. Thalassocnus не хватало клыки, и имел четыре верхних и три нижних коренные зубы по обе стороны от рта. Как и у других ленивцев, зубы имели внешнее покрытие из дуродентин, подобная бонсу версия дентин Внутри был более мягкий вазодентин, форма дентина, обеспечивающая кровоток. Зубы имели призматическую форму с круглым поперечное сечение, а у более поздних видов зубы плотно сцепились во время жевания. У более ранних видов жевательный узор точил зубы. У более ранних видов было больше прямоугольных зубов, которые были похожи на гигантский наземный ленивец Мегатериум американский, тогда как у более поздних видов зубы были более квадратными и крупными. От более ранних видов к более поздним, зубы изменяют функцию от перерезания пищи к измельчению пищи.[13][9]

Позвонки

Восстановление T. natans в своей гипотетической позе плавания без меха

Thalassocnus было 7 шейные позвонки; 17 грудные позвонки по сравнению с 18 у других мегатериидных ленивцев; 3 поясничных позвонков, как и другие наземные ленивцы; и 24 хвостовых позвонка, в отличие от других наземных ленивцев, у которых их меньше 20. позвоночник сегменты постепенно становились короче, что делало позвоночник более устойчивым, что, вероятно, является адаптацией для повышения эффективности копания.[15]

У более поздних видов остистые отростки, которые выступают вверх от позвонков, в грудных позвонках заметно выше, чем шейные позвонки, в отличие от других ленивцев, у которых они примерно такой же высоты. Маленький шейные позвонки показывают, что у них были слабые мышцы шеи, поскольку водному существу не нужно держать голову вверх, и шея, вероятно, обращена вниз в состоянии покоя. Тем не менее атланто-затылочный сустав, который контролирует движение шеи, был сильнее, чем у других ленивцев, что, вероятно, было адаптацией для нижнее питание держать голову в фиксированном положении.[15] Как и у китов, голова могла выровняться прямо с позвоночником.[9]

Остистый отросток первого грудного позвонка почти вертикальный, но, в отличие от других ленивцев, остальные позвонки наклонены к хвосту; наклон увеличивается у более поздних видов, с Т. littoralis и Т. carolomartini имеющий наклон 70 ° в отличие от T. antiquus и T. natans с наклоном 30 °. Наклон начинает уменьшаться у девятого грудного позвонка. Этот наклон мог вызвать менее развитые мышцы спины, которые были бы необходимы для плавания с большой силой.[15]

Структура хвостовые позвонки указывает на сильную мускулатуру и похож на бобр (Кастор spp.) и утконос (Орниторинчус анатинус), которые используют свои хвосты для баланса и ныряния, а не для движения во время плавания. Длина хвоста, пропорционально длиннее, чем у других наземных ленивцев, вероятно, была приспособлением для ныряния, похожим на современные. бакланы (Фалакрокоракс spp.), которые используют свои длинные хвосты для обеспечения нисходящего поднимать сопротивляться плавучести.[15]

Конечности

Обозначается большим ямки, или депрессии, на лопатка, локоть, и запястье, позже Thalassocnus виды имели сильные мышцы рук. Эти и относительно короткие руки, вероятно, были приспособлениями для рытья. Thalassocnus было пять когтей.[15]

Уменьшение ширины ног у более поздних видов и уменьшение гребни подвздошных костей из таз указывают на то, что они меньше полагаются на них для поддержки - больше полагаются на плавучесть - и животное, вероятно, предпочитало сидеть полупогруженным в воде во время отдыха.[13][8][15][17] Ноги также стали более гибкими, а более поздние виды смогли при максимальном разгибании добиться горизонтального положения бедер параллельно туловищу. Бедренная кость и коленная чашечка меньше в Т. yuacensis чем в T. natans. В отличие от других наземных ленивцев, которые много стресс на задних конечностях для передвижения - в частности, стоя на двух ногах (двуногие ) - кости ног Thalassocnus стройные. Двуногие также привели к сокращению большеберцовые кости у наземных ленивцев; противоположное видно в Thalassocnus где голени и бедра примерно одинаковой длины.[17]

Ранние виды, как и другие ленивцы, несли свой вес на боковых сторонах ступней (педолатеральные), тогда как более поздние виды ставили ступни плоско (стопоходящий ) лучше грести и гулять по морскому дну. У более поздних видов пальцы уменьшились в размерах. Третий палец постоянно сгибался, возможно, действуя как кошка чтобы закрепиться на морском дне во время копания. Как и у других наземных ленивцев, пятая цифра была рудиментарный и не работает.[17]

Палеобиология

Thalassocnus вероятно прошел морское дно подобно десмостилианцы (Палеопарадоксия над).

Thalassocnus были прибрежными травоядными животными, которые, вероятно, стали водными из-за опустынивания земли и отсутствия наземной пищи.[9] Более ранние виды, вероятно, были Общее травоядные, которые собирали водоросли и водоросли вдоль песчаной береговой линии, на что указывают царапины на зубах, вызванные жеванием песка, вероятно, кормятся на участках с глубиной менее 1 метра (3,3 фута). T. antiquus вероятно, они не входили в воду для кормления, а ели растения, выброшенные на берег. И наоборот, более поздние виды, Т. carolomartini и Т. yaucensisбез этих отметин, вероятно, питались в более глубоких водах так же, как ламантины. Ранние виды жевали челюстями вверх и вниз, чтобы размять пищу, тогда как более поздние виды жевали, двигая челюстями спереди назад, чтобы измельчить ее.[13][15]

Более поздние виды питались полностью на морском дне, как и сирены (ламантины и дюгони ) и вымершие десмостилианцы, став специалистом по донным кормушкам морских водорослей. Они, наверное, питались Zosteraceae морские травы, известные из формации Писко, в частности морской угорь Зостера тасманица, который сейчас известен только из Австралии.[13][18] Потом Thalassocnus вероятно, в основном ходили по морскому дну, а не плавали по воде. У них не было приспособлений для мощного плавания, вероятно гребля как наземные млекопитающие. Более поздние виды, вероятно, выкапывали морские травы до корни с их когтями, как у бобра и утконоса, хотя, как и сирены, они также использовали сильные губы, чтобы вырывать траву. Их диета могла также включать закопанную пищу.[13][15][17]

Thalassocnus Возможно, на них охотились Акрофизетер (над)

Thalassocnus могли использовать свои когти для разрыхления грязи, срезания растительности, захвата пищи или закрепления на морском дне. Они, возможно, также использовали когти, чтобы цепляться за камни во время сильных волн, и есть голени и фибулы Остатки были сломаны и исцелены, что указывает на то, что человек мог быть брошен о камни на берегу во время шторма. Этот человек мог использовать свои когти, чтобы выбраться на берег.[13][15]

Thalassocnus можно иметь соревновались с дюгонь сирены для морских трав, хотя последние, по-видимому, были редкостью в этом районе.[9] Они, как и другие морские млекопитающие формации Bahía Inglesa, могли быть убиты вредоносное цветение водорослей.[19] Возможно, на них охотились макрорапториальный кашалот Акрофизетер,[20] и раненые, уязвимые для нападения акул.[13]

Палеоэкология

Thalassocnus is located in South America
Thalassocnus
Thalassocnus
Thalassocnus
Thalassocnus
Красный пог.svg Формация Писко
Синий pog.svg Формация Bahía Inglesa
Зеленый pog.svg Формация Хоркон
Голубой pog.svg Формация Кокимбо

Thalassocnus окаменелости были найдены в Перу и Чили, районе, который был пустыней со времен Средний миоцен.[5][9]

Свита Писко в Перу известна большим скоплением морских позвоночных. Известно несколько китов, чаще всего среднего размера. цетотериид усатые киты; другие найденные киты Rorqual усатый кит Balaenoptera siberi, то клювый кит Messapicetus gregarius, то понтопориид дельфин Brachydelphis mazeasi, немного океанические дельфины, клыкастый дельфин Одобеноцетопс, и макрорапториальные кашалоты Акрофизетер и Ливятан.[21][22] Другие позвоночные включают уплотнения Акрофока и Адрокирус, морские черепахи, такие как Pacifichelys urbinai, крокодил Пискогавиалис, бакланы, буревестники, и олухи (Сула виды). Свита представлена ​​большим скоплением хрящевых рыб, в основном принадлежащих к наземные акулы, Такие как акулы-реквиемы и акулы-молоты; и, в меньшей степени, макрель акула, Такие как белые акулы, песчаные акулы, и Отодонтиды. Многие зубы акулы были связаны с вымершими широкозубое мако (Cosmopolitodus hastalis) и мегалодон (Кархарокл мегалодон). Другие хрящевые рыбы включают: орлиные лучи, рыба-пила, и ангельские акулы. Большинство из костлявая рыба результаты представляют тунец и горбыльщики. Ливятан и мегалодон, вероятно, были высшие хищники.[21][23]

В Чили формация Bahía Inglesa в Бассейн кальдеры известен большой популяцией акул, особенно широкозубых мако и Большая белая акула (Carcharodon carcharias). Другие включают синяя акула (Prionace glauca), малозубый песчаный тигр (Odontaspis ferox), Пристиофор акулы, Скватина ангельские акулы бычьи акулы (Гетеродонт виды), Милиобатис орлиные скаты и рыба-слон (Каллоринх виды).[5][24] Пахиптила прион Здесь водились морские птицы.[5][25] Здесь также были обнаружены несколько морских млекопитающих: роркваль, Акрофока, то кашалот Скальдицет, и Одобеноцетопс.[19]

Формация Кокимбо в Тонгой Бэй и формация Хоркон Бассейн Вальпараисо также демонстрируют разнообразные скопления акул, включая мегалодона, большую белую акулу, Carcharodon plicatilis, то короткопёрый мако (Isurus oxyrinchus), Пристиофор акулы-пилы, мелкозубый песчаный тигр, Carcharhinus акулы, школьная акула (Galeorhinus galeus), медная акула (Carcharhinus brachyurus), а тупоносая шестижаберная акула (Hexanchus griseus).[26][27]

Несколько пингвин виды известны из всех трех этих формаций, таких как древние полосатые пингвины (Сфениск виды).[28]

Вымирание

Thalassocnus вымерли в конце плиоцена из-за тенденции к похолоданию, последовавшей за закрытием Центральноамериканский морской путь что убило большую часть водоросли Тихоокеанского побережья Южной Америки.[9][15] Как специалисты по водорослям, более поздние виды Thalassocnus развили отрицательную плавучесть, чтобы позволить им питаться на морском дне, подобно современным дюгони. Этот стиль кормления, вероятно, предполагал ходьбу по дну, как бегемоты и вымершие животные. десмостилианцы, и копать. Отрицательная плавучесть требует плотные кости и ограниченный слой ворвань, что сделало бы терморегуляция им трудно при более низких температурах воды, особенно ввиду низких скорость метаболизма ксенартранс.[15] Таким образом, Thalassocnus были бы плохо приспособлены к изменяющимся условиям, даже если бы оставалось достаточно водорослей для существования.[15]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Thalassocnus. Ископаемые. Дата обращения 25 августа 2018.
  2. ^ а б c Amson, E .; de Muizon, C .; Годен, Т. Дж. (2017). «Переоценка филогении Megatheria (Mammalia: Tardigrada), с акцентом на взаимоотношения Thalassocninae, морских ленивцев» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 179 (1): 217–236. Дои:10.1111 / zoj.12450. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-06-12.
  3. ^ а б Варела, Л .; Tambusso, P.S .; McDonald, H.G .; Fariña, R.A .; Филдман, М. (2019). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из анализа байесовских морфологических часов». Систематическая биология. 68 (2): 204–218. Дои:10.1093 / sysbio / syy058. PMID  30239971.
  4. ^ а б c d de Muizon, C .; McDonald, H.G .; Salas-Gismondi, R .; Шмитт, М. У. (2004). «Самый молодой вид водного ленивца. Thalassocnus и переоценка отношений ненастных ленивцев (Mammalia: Xenarthra) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (2): 387–397. Дои:10.1671 / 2429a. S2CID  83732878. В архиве из оригинала 12 октября 2018 г.
  5. ^ а б c d Canto, J .; Salas-Gismondi, R .; Cozzuol, M .; Яньес, Дж. (2008). "Водный ленивец Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Северо-Центрального Чили: биогеографические и экологические последствия ". Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (3): 918–922. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [918: TASTMX] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  6. ^ De los Arcos, S .; Partarrieu, D .; Carrillo-Briceño, J .; Амсон, Э. (2017). "Самый южный вид водных ленивцев. Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) в двух новых плиоценовых местонахождениях в Чили ». Амегиниана. 54 (4): 351–369. Дои:10.5710 / AMGH.29.12.2016.3004. S2CID  132092710.
  7. ^ Перальта-Прато, Хавьера; Солорзано, Андрес (2019). «Сколько видов водного ленивца Thalassocnus (Xenarthra: Megatheriidae) были в Чили ?: новые свидетельства из формации Bahía Inglesa, с переоценкой их биохронологического сходства ". Андская геология. 46 (3). Дои:10,5027 / andgeo% x (неактивно 14.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  8. ^ а б c d de Muizon, C .; Макдональд, Х. Г. (1995). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Природа. 375 (6528): 224–227. Bibcode:1995Натура 375..224M. Дои:10.1038 / 375224a0. S2CID  4369283.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k McDonald, H.G .; де Мюзон, К. (2002). "Черепная анатомия Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), производное от неогена формации Писко (Перу) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (2): 349–365. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0349: TCAOTX] 2.0.CO; 2.
  10. ^ а б de Muizon, C .; McDonald, H.G .; Salas, R .; Урбина, М. (2003). «Новый ранний вид водного ленивца. Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Перу ". Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (4): 886–894. Дои:10.1671/2361-13. S2CID  86526360.
  11. ^ Хоффштеттер, Р. (1968). "Un giment de vertébrés tertiaires à Sacaco (Sud-Pérou), témoin néogène d'une migration de faunes australes au long de la côte occidentale sudaméricaine" [Отложение третичных позвоночных в Сакако (Южное Перу), неогеновое свидетельство миграции южных фауна западного побережья Южной Америки. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (На французском). 267: 1273–1276.
  12. ^ Presslee, S .; Slater, G.J .; Pujos, F .; Forasiepi, A.M .; Fischer, R .; Molloy, K .; Mackie, M .; Olsen, J.V .; Kramarz, A .; Taglioretti, M .; Скалья, Ф. (июль 2019 г.). «Палеопротеомика разрешает отношения с ленивцем». Природа Экология и эволюция. 3 (7): 1121–1130. Дои:10.1038 / s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j de Muizon, C .; McDonald, H.G .; Salas, R .; Урбина, М. (2004). «Эволюция кормовых приспособлений водного ленивца. Thalassocnus". Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (2): 398–410. Дои:10.1671 / 2429b. JSTOR  4524727. S2CID  83859607.
  14. ^ Rincón, A.D .; McDonald, H.G .; Solórzano, A .; Флорес, М. Н .; Руис-Рамони, Д. (2015). "Новый загадочный милодонтоидный ленивец позднего миоцена из северной части Южной Америки". Королевское общество открытой науки. 2 (2): 140256. Bibcode:2015RSOS .... 240256R. Дои:10.1098 / rsos.140256. ЧВК  4448802. PMID  26064594.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Amson, E .; Argot, C .; McDonald, H.G .; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца. Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическими последствиями ". Журнал эволюции млекопитающих. 22 (4): 473–518. Дои:10.1007 / s10914-014-9280-7. S2CID  16700349.
  16. ^ Amson, E .; de Muizon, C .; Лаурин, М .; Argot, C .; Buffrénil, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1782): 20140192. Дои:10.1098 / rspb.2014.0192. ЧВК  3973278. PMID  24621950.
  17. ^ а б c d Amson, E .; Argot, C .; McDonald, H.G .; де Мюзон, К. (2004). «Остеология и функциональная морфология задней конечности морского ленивца. Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) " (PDF). Журнал эволюции млекопитающих. 22 (3): 355–419. Дои:10.1007 / s10914-014-9274-5. S2CID  18660551. В архиве (PDF) из оригинала от 22 июля 2018 г.
  18. ^ Куо, Дж. (2005). "Ревизия рода Гетерозостера (Zosteraceae) ". Водная ботаника. 81 (2): 97–140. Дои:10.1016 / j.aquabot.2004.10.005.
  19. ^ а б Pyenson, N.D .; Gutstein, C.S .; Parham, J. F .; Le Roux, J.P .; Chavarría, C.C .; Little, H .; Металло, А .; Росси, В .; Валенсуэла-Торо, А. М .; Velez-Juarbe, J .; Santelli, C.M .; Роджерс, Д. Р .; Cozzuol, M.A .; Суарес, М. Э. (2014). «Неоднократные массовые выбросы на берег миоценовых морских млекопитающих из региона Атакама в Чили указывают на внезапную смерть в море». Труды Королевского общества B. 281 (1781): 1–9. Дои:10.1098 / rspb.2013.3316. ЧВК  3953850. PMID  24573855.
  20. ^ Lambert, O .; Bianucci, G .; де Мюисон, К. (2017). «Макрорапториальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу». Зоологический журнал Линнеевского общества. 179: 404–474. Дои:10.1111 / zoj.12456. Архивировано из оригинал на 2018-07-22.
  21. ^ а б Parham, J. F .; Пиенсон, Н. Д. (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и итеративная эволюция экоморфологии питания с мелового периода» (PDF). Журнал палеонтологии. 84 (2): 231–247. Дои:10.1666 / 09-077R.1. S2CID  62811400. В архиве (PDF) с оригинала на 1 декабря 2017 года.
  22. ^ Бренд, Л .; Урбина, М .; Chadwick, A .; DeVries, T. J .; Эсперанте, Р. (2011). «Стратиграфическая структура с высоким разрешением для замечательного комплекса ископаемых китообразных миоценовой / плиоценовой формации Писко, Перу». Журнал южноамериканских наук о Земле. 31 (4): 414–425. Bibcode:2011JSAES..31..414B. Дои:10.1016 / j.jsames.2011.02.015.
  23. ^ Bianucci, G .; Di Celma, C .; Landini, W .; Пост, К .; Tinelli, C .; de Muizon, C .; Gariboldi, K .; Малинверно, Э .; Cantalamessa, G .; Gioncada, A .; Collareta, A .; Gismondi, R .; Varas-Malca, R .; Урбина, М .; Ламберт, О. (2015). "Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типичном местонахождении гигантского хищного кашалота. Ливятан мелвилли (Миоцен, формация Писко, Перу) » (PDF). Журнал карт. 12 (3): 543. Дои:10.1080/17445647.2015.1048315. S2CID  131659988.
  24. ^ Suárez, M.E .; Encinas, A .; Уорд, Д. (2006). «Раннемиоценовая фауна эластожаберных из свиты Навидад, Центральное Чили, Южная Америка». Кайнозойские исследования. 4 (1–2): 3–18. В архиве с оригинала от 22 августа 2018 г.
  25. ^ Sallaberry, M .; Rubilar-Rogers, D .; Suárez, M.E .; Гутштейн, С. С. (2007). «Череп ископаемого приона (Aves: Procellariiformes) из неогена (поздний миоцен) на севере Чили». Revista Geológica de Chile. 34 (1): 147–154. Дои:10.4067 / S0716-02082007000100008.
  26. ^ Staig, F .; Hernández, S .; López, P .; Villafaña, J. A .; Varas, C .; Soto, L.P .; Брисеньо, Дж. Д. К. (2015). «Фауна эластожаберных позднеогеновых отложений формации Кокимбо, Чили». Revista Brasileira de Paleontologia. 18 (2): 261–272. Дои:10.4072 / rbp.2015.2.07.
  27. ^ Briceño, J. D. C .; Gonzales-Barba, G .; Landaeta, M. F .; Нильсен, С. Н. (2013). «Condrictios fósiles del Plioceno Superior de la Formación Horcón, Región de Valparaíso, центральная часть Чили» [Ископаемые хондриктисы верхнего плиоцена формации Хоркон, регион Вальпараисо, центральная часть Чили] (PDF). Revista Chilena de Historia Natural (на испанском). 86 (2): 191–206. Дои:10.4067 / S0716-078X2013000200008. В архиве (PDF) из оригинала 21 мая 2018 г.
  28. ^ Hoffmeister, M.C .; Carrillo Briceño, J.D .; Нильсен, С. Н. (2014). «Эволюция морских птиц в течении Гумбольдта: новые подсказки из плиоцена Центрального Чили». PLOS ONE. 9 (3): e90043. Bibcode:2014PLoSO ... 990043C. Дои:10.1371 / journal.pone.0090043. ЧВК  3951197. PMID  24621560.

внешняя ссылка