Спирантес спиральный - Spiranthes spiralis

Осенние косынки
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Однодольные
Заказ:	Спаржи
Семья:	Орхидные
Подсемейство:	Орхидные
Племя:	Cranichideae
Подсказка:	Spiranthinae
Род:	Спирантес
Разновидность:	S. spiralis
Биномиальное имя
Спирантес спиральный (Л. ) Шевалл.

Спирантес спиральный, широко известный как осенние дамы, орхидея, произрастающая в Европе и прилегающих к ней Северной Африке и Азии. Это небольшое серо-зеленое растение. Он образует розетку из четырех-пятиконечных сидячих яйцевидных листьев около 3 см (1,2 дюйма) в длину. В конце лета образуется неразветвленный стебель высотой около 10–15 см (3,9–5,9 дюйма) с примерно четырьмя листьями в форме влагалища. Белые цветки имеют длину около 5 мм (0,20 дюйма) и имеют зеленое пятно на нижней губе. Они расположены по спирали вокруг верхней половины стебля. Вид указан в Приложение II СИТЕС как вид, которому в настоящее время не угрожает исчезновение, но это может стать таковым. Осенние косички охраняются законом в Бельгии и Нидерландах.

Цветы

Описание

Осенние женские локоны - это поликарп, многолетнее растение, травянистый растение, которое остается под землей во время своего покой летом с клубни. Вид насчитывает тридцать хромосомы (2n = 30).^[1]

Корень

Под землей есть от двух до четырех (или, в исключительных случаях, шести), яйцевидных или овально-продолговатых, твердых клубней, которые обычно имеют длину 1-3 см (0,39–1,18 дюйма) и – 1½ см (0,3–0,59 дюйма) в диаметре. слегка сужающийся к кончику. Они бледно-коричневые, гладкие, с короткими прозрачными волосками снаружи. Эти клубни, как и многие орхидеи, имеют землистый запах плесени, исходящий от микориза. Нет толстых нитчатых вторичных корней, как у многих других орхидей.^[1]

Корень

Растению нужно много лет, чтобы вырасти достаточно большими (восемь лет), чтобы образовались надземные части, и чтобы дать цветущий стебель (еще три года). Даже в этом случае он в основном цветет раз в несколько лет, а в тяжелые времена вообще не выходит на поверхность. Стебель серовато-зеленый, обычно 7–20 см (2,8–7,9 дюйма) (в Южной Европе исключительно 40 см) в высоту, без ветвей, прямостоячий и терета. Особенно дальше стебель покрыт короткими прозрачными железистыми волосками. Под цветками стоят от трех до семи серовато-зеленых острых листьев, охватывающих стебель, с пленчатыми краями и тремя-пятью жилками. Иногда в основании стебля еще видны засохшие остатки листьев прошлогодней розетки.^[1]

Лист

Новые листья, которые появляются одновременно или после стебля цветка, располагаются по четыре-пять вместе в розетке рядом со стеблем. Они 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) (исключительно 5½ см) в длину и ¾ – 1¾ см (0,3–0,69 дюйма) в ширину, сине-зеленые, очень глянцевые, сидячие, овальные, с заостренным концом и полностью прозрачными краями. . У них от трех до пяти килевидных жилок. Растения в Средиземноморье могут быть значительно более устойчивыми, чем в Западной и Центральной Европе.^[1]

Соцветие

В соцветие представляет собой тонкий шип длиной 3–12 см (1,2–4,7 дюйма) (исключительно 20 см) с обычно от десяти до двадцати пяти (редко от шести до тридцати) цветков. Они устанавливаются в один ряд, обычно по спирали по или против часовой стрелки, наматывающейся вокруг оси, или редко все в одну сторону.^[1]

Цветок

Офорт Джейкоб Штурм. Предлагаемый корневые волоски на самом деле нет

У каждого цветка есть бледно-зеленый ланцетный прицветник. Он прикрывает основание цветка, сужается, изгибается к кончику, имеет белые края и разбросанные железистые волоски у основания. Обычно они имеют длину 9–13 мм (0,35–0,51 дюйма) и ширину 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма). Цветы очень маленькие, ± ½ см (0,2 дюйма), белые и распространяют аромат, который, как говорят, напоминает ландыш, ваниль или же миндаль. В отличие от многих других орхидей, цветы производят нектар. У цветка нет шпорца.^[2]

Околоцветник

Внешний листочки околоцветника продолговато-яйцевидные, слегка сужающиеся к тупому кончику, длиной 6–7 мм (0,24–0,28 дюйма), белые со светло-зеленой жилкой, имеют реснитчатый или очень мелко зазубренный край и снаружи с небольшими железистыми волосками. Внутренние листья околоцветника белые, удлиненные, с тупым концом, жилкой и прикрепляются к немного более длинному верхнему внешнему листу околоцветника, образуя тем самым загнутую вверх верхнюю губу. Нижняя губа бледно-зеленая с широким неровным зазубренным краем кристаллических прозрачных белых наростов, продолговатая, примерно 4–5 см (1,6–2,0 дюйма) в длину и 2½– 3 мм (0,10–0,12 дюйма) в ширину, желобчатая. , округлой формы, без лопастей и загибающейся кверху вниз. Обе губы придают цветку в целом форму трубы. Нижняя губа окружает столбик (слияние тычинок и стержня) у основания, а также есть две белые, глянцевые, круглые, секретирующие нектар железы, каждая с кольцом сосочков вокруг своего основания. Маленький столбец зеленый.^[1]

Фрукты и семена

Капсула составляет 5½-7 мм (0,22-0,27 дюйма) в длину, 2-4 мм (0,079-0,157 дюйма), а иногда и до 5 мм (0,20 дюйма) в толщину, овальной формы и заполнена бесчисленным множеством крошечных и очень легких семян 0,5–0,6 мм (0,020–0,024 дюйма) в длину при толщине 0,1 мм (0,0039 дюйма).^[1]

Цикл роста

розетка из листьев

Примерно в конце августа розетка из листьев появляется, засыхает и умирает самое позднее в июле. В течение следующих недель из центра розетки мертвых листьев появляется стебель цветка, а во время цветения формируются одна или две новые розетки. Осенние женские локоны распускаются после лета (август – октябрь). Вид не самоопыляющийся. Опыление производят пчелы и шмели. В природе семена плодовых капсул составляют менее половины. Очень мелкие семена разносятся ветром в октябре или ноябре. Тем не менее, большинство семян не разойдутся более чем на несколько дм от материнского растения, поскольку подавляющее большинство новых растений находятся в непосредственной близости от взрослого растения. Осенние дамы простираются преимущественно через половое размножение. Однако растения в ограниченной степени также размножаться вегетативно образованием боковых почек на подземном стебле. Новое растение образует собственный клубень и розетку листьев, и если старый корень отмирает, связь между двумя дочерними растениями нарушается. Поэтому растения часто встречаются небольшими плотными группами. Отдельное растение обычно не цветет каждый год, по-видимому, потому, что для производства семян требуется много усилий. Растения не обязательно появляются над землей каждый год, так что после отсутствия взрослые растения, кажется, внезапно появляются из ниоткуда.^[1]

Отличия от других видов

Род Спирантес содержит около сорока видов, большинство из которых происходят из Северной Америки. Некоторые виды встречаются в Центральной и Южной Америке, в Азии с умеренным и тропическим климатом к югу от Австралии и Новой Зеландии. В Европе в дикой природе встречаются три вида. Помимо осенних женских локонов, это летние женские локоны. S. aestivalis, и косы ирландской леди S. romanzoffiana, в основном североамериканский вид, который также встречается в Ирландии и западной Шотландии.^[1] Кудри осенней дамы легко отличить, потому что у двух других видов ранее были соцветия, которые появляются в начале года (май – июль) из живой розетки, с ланцетными листьями, поднимающимися под углом и имеющими кремовый цвет вместо зеленоватого или серовато-белого. цветы. Волосы осенней дамы тоже напоминают вечнозеленые Goodyera repens (ползучие дамы или подорожник карликовой гремучей змеи), у которого скорее ползущее корневище, чем клубни. Соцветие выходит из центра розетки яйцевидных листьев с заостренным концом и имеет яркие перпендикулярные соединительные жилки. Цветки покрыты длинными волосками, часто с крошечными капельками.^[3]

Таксономия

В 1753 г. Карл Линней был первым, кто правильно описал вид в своем Виды Plantarum, называя это Ophrys spiralis. В 1827 г. Франсуа Фульжис Шевалье переместил его в род Спирантес который был возведен Луи Клод Ришар в 1817. Синонимы включают O. autumnalis, Эпипактис спиральный, Серапиас спиральный, Neottia spiralis, Н. осенняя, Ибидиум спираль, Gyrostachys autumnalis, Спирантес осенний и S. glauca.^[1] Осенние молотилки принадлежат к роду, который в Северной Америке насчитывает много видов, а в Европе - только трех.

Филогения

Недавний ДНК-анализ показали, что три евразийских вида Спирантес наиболее родственны друг другу, клады, состоящие из S. sinensis и S. aestivalis будучи сестринская группа из S. spiralis.^[4]

Этимология

В ботаническое название происходит от древнегреческого σπεῖρα (speira) «спираль» и ἄνθος (anthos) «цветок». Название вида спираль также относится к размещению цветов по спирали.^[5]

Распространение и среда обитания

Классифицировать

Осенние женские локоны встречаются в Европе и небольших прилегающих районах Северной Африки и Азии. На западе он встречается от Ирландии до Португалии, на юге от Испании, включая Балеарские острова, прибрежные горы Алжира, Италии, включая Сицилию, Грецию, включая Крит, Средиземное, Эгейское и Черноморское побережья Турции и Кавказские горы, Север Иран на восток до Западных Гималаев. На севере его граница пролегает от северной Англии, Нидерландов, Дании и юга Балтики, Польши до западной Украины. В Швейцарии самые последние локации находятся примерно в Озеро Люцерн, долина Рейна около Chur, в районе Озеро Вален И в Тичино. В Италии встречается на северо-востоке у моря. В Великобритания и Ирландия его самое северное появление находится на Остров Мэн. Его никогда не находили в Шотландия. В Ирландии он имеет разбросанное южное распространение к северу от графства Слайго.^[6] В Германии растение находится под угрозой исчезновения в Бавария (Franconian Heights и Франконская Юра ) и Гессе, находится под большой угрозой исчезновения в Баден-Вюртемберг (Швабская Юра и предгорья Альп) и Рейнланд-Пфальц, и близкое к исчезновению в Саксония-Анхальт, Тюрингия и Нижняя Саксония. Во Франции он встречается по всей стране, за исключением регионов Шампань-Арденны и Лотарингии, а также департаментов Нор, Эна, Эр, Нижний Рейн, Валь д'Уаз и Сена и Марна. Относительно обычен на побережьях Бретани и Прованса, а также в долине р. Орн.^[7]

Исходный ассортимент S. spiralis вероятно Средиземноморье. Только когда человек создал среду обитания для этой орхидеи, заселив леса и превратив их в сельское хозяйство и животноводство, этот вид смог распространиться на север (7000-4000 до н.э.).

Среда обитания

Он растет в сухих травянистых местах, например, на лугах, Garigue, пустоши и сосновые леса, как правило, на известковых почвах.

Экология

Растительное сообщество на Frankenhöhe, Бавария

Кудри осенней дамы можно найти на самых разных субстратах, от выветривания мела и известняка до песка и гравия в дюнах и слабокислых пустошах. Иногда его также находили на глине на наклонных участках. Иногда встречается на лужайках, и о нем сообщали с вершины стены на Сицилии. Почвы должны быть с низким содержанием азота и фосфора, сухими и влажными.

Вид встречается в разных растительных сообществах, чаще всего в очень разнообразных. Festuca ovina–Avenula pratensis пастбища, которые существуют из-за интенсивного выпаса овец или кроликов. Эти луга содержат травы, двудольные, и мхи в разных смесях. Дерн короткий, сплошной и состоит из очень мелких отдельных растений. Характерные виды, которые могут быть в изобилии на этих лугах в Великобритании, включают овсяницу овсяную траву. Festuca ovina овсяница красная F. rubra, Дрожащая трава Briza media, хохлатая волосатая трава Колерия макранта и хвост хохлатой собаки Cynosurus cristatus Подорожник двудомный Подорожник ланцетный, Маленькая горелка Poterium sanguisorba ssp. Sanguisorba, Обыкновенный трилистник из птичьей лапки Лотос корникулатус, Обыкновенное кошачье ухо Hypochaeris radicata, Ястребиное ухо Pilosella officinarum, Грубый ястреб Leontodon hispidus и чертополох карликовый Cirsium acaule, и мох Pseudoscleropodium purum.

В Нидерландах оставшаяся популяция на старых пастбищах дюн встречается в сообществе, родственном Botrychio-Polygaletum, где встречается с Briza media, Сизая осока Осока flacca, Тимьян широколистный Тимус пулегиоидес, Молочница обыкновенная Polygala vulgaris и сказочный лен Linum catharticum.^[1]

Корневой симбиоз

клубни

Как и большинству других видов орхидей, осенним женским прядям нужен корневой грибок (или микориза ) для прорастания семян в полевых условиях. Семена не содержат эндосперм или другие запасы пищи. После прорастания нижняя часть саженца (или протокорм ) заселяется микоризой. Саженцы паразитировать на самом деле микориза, которая обеспечивает воду, минералы и органические соединения. Поскольку требуется около восьми лет, прежде чем растение образует зеленые части, эта часть жизненного цикла этой орхидеи очень долгая. Взрослые растения также содержат микоризу большую часть года, но количество гифы колеблется с максимумом осенью и зимой. Наиболее глубоко инфильтрованные гифы перевариваются в начале периода цветения, хотя внешний клеточный слой клубня может все еще содержать живые гифы. Новые клубни заселяются, когда достигают максимального размера. Проникнутые клетки содержат спирали гиф Ризоктония -тип.^[1] Осенние женские локоны могут вместить в своих корнях несколько видов грибка. Некоторые из этих микоризных грибов происходят из родов, которые также встречаются у других орхидей, таких как Цератобазидиум и Ризоктония. Но в клубнях также присутствуют грибы, которые, как известно, не попадают в эндофитные отношения, такой как аскомицет роды Давидиэлла, Лептосфарии и Альтернариоз и базидиомицет Malassezia. Даже известные грибки патогенный у других растений, таких как Fusarium oxysporum и Bionectria ochroleuca можно найти в здоровых экземплярах этой орхидеи, что позволяет предположить, что она способна контролировать такие грибки.^[8]

Опыление

Опыление осенних женских прядей наблюдается мало. В Нидерландах обыкновенная пчела-кардер (Bombus pascuorum) и краснохвостый шмель (Bombus lapidarius) являются постоянными посетителями. На юге Франции (департамент Рона) опыляет также пчела. В серебро Y (Автографа гамма) также посещает цветы, но прикрепленные поллинии не наблюдались.^[1]

Опылители приземляются на нижнюю губу. В задней части губы расположены две железы, выделяющие нектар который собирается в небольших полостях непосредственно под ними. Доступ к нектару очень узок из-за выступающего края столбика и желез, и язык шмеля или пчелы может порвать мембрану, покрывающую основание двух поллиний. В результате пчелиный язык вступает в контакт с клеем, который затвердевает непосредственно на воздухе. Когда язык втянут, поллинии цепляются за него. Губа цветков, которые созрели на несколько дней, открылась еще больше, расширив доступ к нектарной железе и заставив язык проскользнуть мимо рыльца и доставить пыльцу. Такой цветок, который сначала развивается, выделяя пыльцу, а затем адаптируется к опылению, называется протандрозом.^[9]

У 52% растений цветки расположены против часовой стрелки, у 39% - по часовой стрелке и у 9% растений цветки расположены сбоку от соцветия. Опылители всегда приземляются на нижнюю часть соцветия и посещают цветы все выше и выше. Большинство шмелей отдают предпочтение расположению против часовой стрелки, меньше - по часовой стрелке. Кажется, что осенние женские локоны откликаются на это предпочтение, предлагая разные типы соцветий и, таким образом, увеличивают шансы на оплодотворение.^[10]

Болезни

В ржавчина Уредо онцидии известно, что поражает листья и стебли Спирантес спиральный.^[1]

Сохранение

Чтобы сохранить S. spiralis и улучшить создание новых местообитаний, гидрология должна быть правильной: не слишком сухой и не слишком влажной. Поскольку этот вид имеет низкую конкурентоспособность, почва должна быть умеренно бедной питательными веществами, и следует избегать эвтрофикации, например, из-за соседних сельскохозяйственных угодий. Осенние женские локоны лучше всего растут на не кислой почве. Поэтому подкисление должно быть остановлено на суглинистых почвах, например, путем небольшого повышения уровня грунтовых вод или путем удаления слоя кислого гумуса. На песчаных почвах важно сохранить или восстановить мелкомасштабный рельеф, чтобы оптимальная влажность была на поле как в засушливые, так и во влажные годы. Во время цветения нельзя косить или пасти, но скашивание и выпас овец или крупного рогатого скота вне этого периода полезно для сохранения достаточно короткой растительности. Следует избегать повреждения почвы. Новые места могут быть созданы поблизости от существующих местообитаний, возможно, при помощи разброса черенков с существующих мест для стимулирования укоренения.^[11]

Рекомендации

1. Жакемин, Ганс; Хатчингс, Майкл Дж. (2010). "Биологическая флора Британских островов: Spiranthes spiralis (L.) Chevall. № 258, List Vasc. Pl. Br. Isles (1992) № 162, 7, 1". Журнал экологии. 98 (5): 1253–1267. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2010.01701.x.
2. Jaquemyn, Hans; Брис, Рейн; Герми, Мартин (2003). "Bestuiving bij orchideeën: Over bloemen en bijen, verleiding en bedrog" (PDF). Natuur.focus (на голландском). 2 (3): 109–114.
3. Ван дер Мейден, Рууд (2005). Флора ван Недерланд Хойкельса (на голландском). Гронинген / Хаутен: Вольтерс-Нордхофф. ISBN  978-90-01-58344-6.
4. Dueck, Люси А .; Айгорен, Дениз; Кэмерон, Кеннет М. (2014). «Молекулярная структура для понимания филогении Spiranthes (Orchidaceae), космополитического рода с центром разнообразия в Северной Америке». Американский журнал ботаники. 101 (9): 1551–1571. Дои:10.3732 / ajb.1400225. PMID  25253714. Получено 2017-06-19.
5. Клаас Дейкстра. "herfstschroeforchis". Wilde Planten в Nederland en België (на голландском).
6. Cotton, D.C.F .; Данливи, Дж. (2009). "Спирантес спиральный (Л.) Шевалл. (Орхидея «Осенние дамы-косички») с заметками об угрозах ее природоохранному статусу ». Ir. Nat. J. 30: 70–73.
7. Веб-сайт: Tela Botanica. Spiranthes spiralis (L.) Chevall.
8. Тонделло, А .; Vendramin, E .; Виллани, М .; Балдан, Б .; Сквартини, А. (2012). «Грибы, связанные с южно-евразийской орхидеей Spiranthes spiralis (L.) Chevall». Грибковая биология. 116 (4): 543–549. Дои:10.1016 / j.funbio.2012.02.004. PMID  22483052.
9. "Herfstschroeforchis - Spiranthes spiralis". Waarneming.nl (на голландском).
10. Gravendeel, Барбара (2009). "In de voetsporen van Charles Darwin" (PDF). FLORON Nieuws (на голландском). 10: 1.
11. STOWA. "Herfstschroeforchis" (PDF). Соортпротоколленовая флора- ан фауна (на голландском).